 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ
| Особенности защитной функции ротового отдела
ФИЗИОЛОГИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ СИСТЕМ Учебное пособие Для самостоятельной внеаудиторной подготовки студентов К практическим занятиям по дисциплине «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области»
Направление подготовки (специальность): Стоматология 31.05.03 (060201) Форма обучения: очная
Курс: 1 Учебное пособие рассмотрено и одобрено на заседании кафедры « »марта 2015 г. (протокол № ) Зав. кафедрой профессор__________________Макарова И.И. подпись утверждено на заседании Методического совета по преподаванию естественно-научных и медико-биологических дисциплин « » апреля 2015 г. (протокол № ) Тверь, 2015 год Учебное пособие для самостоятельной внеаудиторной подготовки студентов к практическим занятиям по дисциплине «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области» разработано в соответствии с требованиями ФГОС3+ (ФГОС) по специальности «Стоматология» 31.05.03 (060201). Рекомендовано для использования в учебном процессе ЦКМС ТГМА. Автор: Петров Г.А., кандидат медицинских наук, доцент каф. физиологии с курсом теории и практики сестринского дела.
Рецензенты: Марасанов С.Б., доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой фармакологии и клинической фармакологии Волкова О.В., кандидат медицинских наук, доцент каф. патологической физиологии
Петров, Г.А. Физиология висцеральных систем. Учебное пособие для самостоятельной внеаудиторной подготовки студентов к практическим занятиям по дисциплине «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области». Направление подготовки (специальность): Стоматология 31.05.03 (060201) [Электронный ресурс] / Г.А. Петров - Тверской гос. мед. университет, [Тверь]:; 2015 г. 1 эл. опт. д. (CD–ROM).
ОГЛАВЛЕНИЕ Используемые сокращения……………………………………………………….4 Предисловие……………………………………………………………………..…5 Тема 1: Введение в физиологию. Внутренняя среда организма…………..........6 Тема 2: Физиология клеточных элементов крови………………………………14 Тема 3: Механизмы защиты биологической индивидуальности организма….22 Тема 4: Группы крови. Физиологические механизмы гемостаза……………...29 Тема 5: Исследование функционального состояния системы кровообращения…………………………………………………………………………………..36 Тема 6: Сердечный цикл. Механизмы регуляции сосудистого тонуса и артериального давления…………………………….…………………….……………….45 Тема 7: Общие закономерности пищеварения…………………………….…....52 Тема 8: Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Физиологические основы голода и насыщения…………………………….………………………...61 Тема 9: Температура тела и механизмы ее регуляции………………………….68 Тема 10: Выделительная функция почек…………………………………….….70 Средства для самоконтроля теоретической подготовки…………..…………76 Критерии самооценки………………………………………………………..…132 Словарь используемых терминов……………………………………………..133 Литература………………………………………………………………………138 ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
АД – артериальное давление АДГ – антидиуретический гормон АТФ– аденозинтрифосфорная кислота БАВ – биологически активное вещество ВИП – вазоактивный интестинальный пептид г – грамм г/л – грамм на литр г/сутки – грамм в сутки ЖКТ – желудочно-кишечный тракт л – литр л/мин – литр в минуту мг – миллиграмм мин – минута мкл - микролитр мл – миллилитр млрд – миллиард мм рт. ст. – миллиметр ртутного столба МОК– минутный объем кровотока м/с – метр в секунду мкм/мин – микрометр в минуту млн/мкл – миллион на микролитр мм/час– миллиметр в час ммоль/л - миллимоль на литр мосмоль/л – миллиосмоль на литр ОРЭ – осмотическая резистентность эритроцитов РАСК – регуляция агрегатного состояния крови РОЭ – реакция оседания эритроцитов с – секунда СОК – систолический объем кровотока СОЭ– скорость оседания эритроцитов см – сантиметр см/с – сантиметр в секунду СПИД – синдром приобретенного иммунодефицита тыс./мкл – тысяч на микролитр ЧСС – частота сердечных сокращений ЦНС – центральная нервная система ЭФД– эффективное фильтрационное давление о С – градус Цельсия Предисловие Основным содержанием практических занятий является решение разного рода задач, в том числе профессиональных (анализ проблемных ситуаций, решение ситуационных задач, выполнение профессиональных функций в учебных играх), выполнение вычислений, расчетов, работа с измерительными приборами, оборудованием, аппаратурой, справочниками и некоторые другие виды учебной деятельности и образовательных технологий. В процессе практических занятий обобщаются, систематизируются, углубляются и конкретизируются теоретические знания, вырабатывается способность и готовность использовать теоретические знания на практике, развиваются интеллектуальные умения. Настоящее пособие создано в помощь студентам 1 курса, обучающимся по дисциплине «Нормальная физиология – физиология челюстно-лицевой области» в соответствии с ФГОС3+ (ФГОС) по специальности «Стоматология» 31.05.03 (060201). Пособие предназначено для самостоятельной внеаудиторной теоретической подготовки студентов к практическим занятиям.
Тема 1. ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
Основные дидактические элементы темы: Внутренняя среда организма, гомеостаз. Основные компоненты крови, гематокрит. Состав плазмы крови, характеристика ее органических и неорганических компонентов. Основные функции крови. Физико-химические свойства крови - вязкость, осмотическое и онкотическое давление, коллоидная стабильность плазмы и суспензионная устойчивость крови, кислотно-щелочное равновесие. Гемолиз и его виды. Механизм оседания эритроцитов.
Организм человека - целостная, саморегулирующаяся живая система, способная чувствовать, мыслить, активно целенаправленно передвигаться, адаптироваться в среде обитания или приспосабливать ее для удовлетворения своих биологических и социальных потребностей. Биологической средой обитания называют совокупность природных условий, необходимых для нормального существования живых тел. Различают внешнюю и внутреннюю биологические среды. Внешняя среда – это комплекс природных факторов, находящихся вне организма, но необходимых для поддержания его жизнедеятельности. Науку о жизнедеятельности здорового организма во взаимодействии его с внешней средой, изучающую функции клеток, тканей, органов, систем органов и организма в целом, а также механизмы их регуляции, называют физиологией (греч. «physis» – природа, «logos» - наука). Совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки организма и принимающих участие в процессах обмена веществ и энергии в клетках, составляют внутреннюю среду организма. Биологические жидкости внутренней среды организма: 1) межклеточная интерстициальная жидкость - 10 л, 2) кровь - 4-6 л, 3) лимфа - 1,5-2 л, 4) специализированные жидкости (цереброспинальная, внутрисуставная, внутрибрюшинная, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха) - около 1 л. Несмотря на то, что организм постоянно обменивается с внешней средой веществом, энергией и информацией, состав его внутренней среды остается относительно постоянным. Относительное постоянство внутренней среды организма и стабильность его физиологических функций называется гомеостазом. Гомеостаз характеризуется всей совокупностью различных физиологических показателей внутренней среды (констант). Такие константы поддерживаются живой системой около уровня, предопределяющего оптимальный клеточный метаболизм - совокупность процессов преобразования веществ и энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его взаимосвязь с внешней средой. Поэтому гомеостаз является абсолютно необходимым условием жизни. Физиологические константы – показатели внутренней среды, подразделяются на жесткие и пластичные. Величина пластичных констант может колебаться в широком физиологическом диапазоне, не приводя к серьезным изменениям жизнедеятельности. Жесткими называют такие константы, отклонение которых даже в незначительных пределах ведет к нарушению жизнедеятельности. Для поддержания гомеостаза организм должен: 1) потреблять и расщеплять пищу до питательных веществ, удовлетворяющих энергетические и пластические потребности клеток, тканей и органов, 2) поглощать кислород для окисления питательных веществ, которые являются источником энергии живой системы, 3) выделять в окружающую среду ненужные и вредные продукты обмена веществ, 4) обладать способностью передвигаться, чтобы захватывать пищу, спасаться от врагов. Если показатели гомеостаза выходят за пределы нормальных диапазонов, определяющих оптимальное протекание метаболизма, то это приводит к нарушению физиологических функций, развитию болезни и гибели. Основной биологической жидкостью, обеспечивающей жизнедеятельность, функциональное объединение и взаимодействие отдельных клеток организма, является кровь - сложная органическая суспензия, состоящая из форменных (клеточных) элементов – эритроцитов (красных кровяных клеток), лейкоцитов (белых кровяных клеток) и тромбоцитов (кровяных пластинок), которые находятся во взвешенном состоянии в коллоидном растворе плазмы. Кровь, а также органы, которые принимают участие в образовании и разрушении ее клеток, включая и механизмы регуляции, объединяют в единую систему крови. В систему крови (Г.Ф. Ланг) входят: 1) кровь, циркулирующая по сосудам, 2) кровь депонированная, 3) органы кроветворения и кроверазрушения, 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат. Система крови является одним из самых чувствительных индикаторов, отражающих состояние организма. В то же время заболевания крови могут отражаться на состоянии других органах и тканей организма. Так, при болезнях системы крови в разной степени может поражаться и слизистая оболочка рта. Такие проявления не являются специфическими, но указывают на скрытый патологический процесс в организме. В этих случаях обследование стоматологических больных необходимо дополнить клинико-физиологическим, а при необходимости и биохимическим анализом крови. Объем крови у взрослого человека колеблется от 4 до 6 л, что составляет около 6-8% от общей массы тела. Увеличение объема крови называют гиперволемией, а снижение - гиповолемией. Часть общего объема крови, который занимают форменные элементы, называется гематокритом (греч. «haima» - кровь, «kritos» – показатель). У мужчин гематокрит составляет 44-48%, а у женщин - 41-45%. Величина гематокрита зависит от соотношения количества форменных элементов и объема плазмы крови. Плазма крови - желтоватого цвета жидкость, которая является сложной биологической средой. Она содержит около 90% воды и 10% сухого (плотного) вещества, в котором имеются неорганические и органические компоненты. Неорганические вещества плазмы крови представлены электролитами и микроэлементами. Известно, как минимум, 15 микроэлементов, содержащихся в плазме крови человека. К ним, в частности, относятся: железо, медь, кобальт, марганец, цинк, хром, стронций. Микроэлементы играют важную роль в регуляции физиологических функций организма и клеточного метаболизма, поскольку входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других биологически активных веществ. Электролиты плазмы крови подразделяются на две группы: катионы - ионы натрия, калия, кальция, магния, и анионы - ионы хлора, бикарбоната, фосфата, сульфата. Электролиты оказывают существенное влияние на фундаментальные свойства живых тканей – раздражимость, возбудимость, сократимость, проводимость и лабильность. Они участвуют в поддержании гомеостаза – относительного постоянства внутренней среды организма. К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) органические кислоты, 2) углеводы, 3) липиды, 4) небелковые азотсодержащие соединения, 5) белки. Общее содержание белков плазмы крови в норме колеблется от 65 до 85 г/л. Их основные функции сводятся к обеспечению питательной, защитной, гомеостатической и интегративно-регуляторной функции крови. В плазме крови имеется около 200 видов белков, которые составляют три основные группы: альбумины (38-50 г/л), глобулины (20-30 г/л) и фибриноген (2-4 г/л). Альбумины – низкомолекулярные белки, которые поддерживают онкотическое давление плазмы крови, обеспечивают ее коллоидную стабильность, выполняют питательную и транспортную функции. Глобулины подразделяются на три фракции: 1) a-глобулины, 2) b-глобулины, 3) g-глобулины. a- и b-глобулины выполняют, преимущественно, транспортную функцию, а g-глобулины играют важную роль в защите внутренней среды организма от чужеродных агентов. Фибриноген - это крупномолекулярный белок, который играет важную роль в остановке кровотечения из поврежденных сосудов. Он представляет собой растворимый предшественник белка-фибрина, который участвует в образовании тромба – сгустка крови, закрывающего поврежденный сосуд. Кровь выполняет четыре основных функции: 1. Функции транспорта: дыхательная - перенос кислорода (O2) и углекислого газа (CO2); питательная - транспорт веществ, удовлетворяющих энергетические и пластические потребности клеток организма; экскреторная - перенос конечных продуктов клеточного метаболизма к органам выделения; интегративно-регуляторная – транспорт биологически активных веществ, обеспечивающих межклеточное взаимодействие. 2. Гомеостатическая функция - поддержание относительного постоянства внутренней среды организма. 3. Защитная функция, которая связана со способностью крови нейтрализовать токсические вещества и уничтожать чужеродные для организма объекты. 4. Терморегуляторная функция - обеспечение относительного постоянства температуры внутренних органов. Функции крови во многом зависят от ее физико-химических свойств. Важнейшими из них являются: вязкость, осмотическое и онкотическое давление, суспензионная устойчивость и коллоидная стабильность, кислотно-щелочное равновесие. Вязкость - это способность оказывать сопротивление потоку жидкости за счет трения при перемещении одних частиц относительно других. Вязкость плазмы по отношению к вязкости воды составляет 1,8-2,5 единицы, а вязкость цельной крови колеблется от 4 до 5 единиц. Наиболее существенное влияние на величину вязкости крови оказывает гематокрит. Гематокрит, а значит, и вязкость повышаются при сгущении крови вследствие потери организмом большого количества воды или при увеличении числа эритроцитов. Осмотическое давление - сила, которая обеспечивает движение жидкости через полунепроницаемые мембраны клеток по осмотическому градиенту, т.е. от менее концентрированного раствора к более концентрированному. Осмотическое давление плазмы крови составляет 7,6 атм (5800 мм рт. ст.). Его величина зависит от концентрации растворенных в плазме крови веществ, а также от размеров их молекул. Чем меньше размеры молекул растворенного вещества и чем больше его концентрация, тем выше осмотическое давление раствора. Основная часть осмотического давления крови создается плазменными электролитами, главным образом, хлоридом натрия (NaCl). Раствор, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению плазмы крови, называют изотоническим (физиологическим). Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление, чем плазма крови, называют гипертоническим, а с более низким – гипотоническим. Изотоническими являются 0,9% раствор NaCl и 5% раствор глюкозы. Осмотическое давление плазмы крови является жесткой константой, имеющей очень узкий физиологический диапазон допустимых колебаний. Это обусловлено тем, что осмотическое давление оказывает существенное влияние на перераспределение жидкости в организме и поддержание постоянства объема его клеток. Осмотическое давление цитоплазмы клеток равно осмотическому давлению окружающей их среды. Окружающей средой для клеток является тканевая межклеточная жидкость и плазма крови. Если плазма крови, а значит и тканевая жидкость гипертоничны, то вода выходит из клеток. При гипотоничности плазмы крови вода, наоборот, поступает в клетки, что приводит к их набуханию - внутриклеточному отеку. Эритроциты, помещенные в гипертонический раствор, отдают воду и сморщиваются, а в гипотоническом растворе они гемолизируются. Гемолиз - это разрушение оболочки эритроцитов. Различают пять видов гемолиза: 1) осмотический, 2) химический, 3) механический, 4) термический, 5) биологический. Химический гемолиз происходит при контакте с химическими веществами, разрушающими оболочку эритроцитов (кислоты, щелочи). Механический гемолиз возникает при сильных механических воздействиях на кровь. Иногда механический гемолиз может возникать при длительной ходьбе вследствие травмирования эритроцитов в капиллярах стоп. Это сопровождается маршевой гемоглобинурией – выделением дыхательного пигмента эритроцитов – гемоглобина, с мочой. Термический гемолиз наблюдается под влиянием экстремальных температур (при замораживании или нагревании крови). Биологический гемолиз развивается при действии некоторых биологически активных веществ экзогенного происхождения (например, ядов или токсинов, которые вырабатываются некоторыми животными и растениями) или эндогенного генеза (иммунные антитела, которые продуцируются организмом в ответ на внедрение генетически чужеродных агентов). Осмотический гемолиз эритроцитов – результат уменьшения осмотического давления среды, в которой они находятся. Устойчивость оболочки эритроцитов к воздействию гипотонических растворов, называют осмотической резистентностью эритроцитов (ОРЭ). Величину ОРЭ можно количественно определить с помощью гипотонических растворов хлорида натрия концентрация которых является мерой устойчивости оболочки красных клеток крови. Концентрация гипотонического раствора, при которой начинается гемолиз, и разрушаются отдельные красные кровяные клетки, характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов (верхняя граница). Эта граница соответствует осмотическому давлению 0,45-0,48% раствора NaCl. Концентрация раствора хлорида натрия, в котором гемолизируются все красные кровяные клетки, характеризует максимальную осмотическую резистентность эритроцитов (нижняя граница). Эта граница соответствует 0,30-0,34% раствору NaCl. Часть осмотического давления, обусловленная способностью белков связывать и удерживать воду в коллоидном растворе, называют онкотическим давлением. Онкотическое давление является жесткой константой и составляет 25-30 мм рт. ст. Основную роль в создании онкотического давления плазмы крови играют альбумины (до 80% от его общей величины), размеры молекул которых меньше, а концентрация больше по сравнению с другими белками плазмы крови. Снижение онкотического давления плазмы крови ведет к выходу воды из сосудистого русла в межклеточное пространство. Вследствие этого возникает межклеточный отек тканей. Увеличение онкотического давления плазмы крови приводит к накоплению и задержке воды в кровеносных сосудах. Плазма крови является сложным коллоидом – стабильным раствором, в котором диспергированы (взвешены) белковые молекулы. Коллоидная стабильность плазмы крови связана с наличием отрицательного заряда на поверхности альбуминов – наиболее многочисленных белковых молекул плазмы. Чем выше суммарная величина этого электрического потенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц, а значит и коллоидная стабильность плазмы крови. Коллоидный раствор плазмы крови вместе с диспергированными в нем клеточными элементами образует устойчивую суспензию. Суспензионная устойчивость крови обусловлена наличием отрицательного заряда на поверхности форменных элементов крови. Благодаря этому заряду они отталкиваются друг от друга и, поэтому, находятся в плазме крови в относительно устойчивом взвешенном состоянии. Между коллоидной стабильностью и суспензионными свойствами крови существует прямая связь: чем больше коллоидная стабильность, тем выше суспензионная устойчивость и наоборот. Величина суспензионной устойчивости крови клинически может быть оценена по реакции оседания эритроцитов (РОЭ). Реакция оседания эритроцитов - это скорость, с которой эритроциты оседают под действием силы тяжести, образуя конгломераты в неподвижном объеме крови. Удельный вес эритроцитов больше, чем удельная масса плазмы, поэтому в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) составляет в среднем у мужчин 4-10 мм/час, а у женщин 5-12 мм/час. Она зависит от соотношения содержания различных плазматических белков. Чем больше концентрация альбуминов, тем выше коллоидная стабильность плазмы и суспензионная устойчивость крови, а значит меньше СОЭ. Однако, поверхностный отрицательный электрический потенциал эритроцитов может уменьшаться в результате адсорбции положительно заряженных плазменных белков - g-глобулинов и фибриногена. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов и фибриногена ведет к снижению отрицательного потенциала на поверхности эритроцитов, уменьшению сил электрического отталкивания между ними, а значит, к снижению суспензионной устойчивости крови и повышению СОЭ. Одним из важнейших гомеостатических показателей внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие, которое характеризуется относительным постоянством соотношения водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов. Для характеристики содержания ионов водорода используется отрицательный десятичный логарифм их молярной концентрации (рН - power of Hydrogen), который называется водородным показателем. Водородный показатель (рН) свидетельствует о кислотно-щелочном балансе. Он относится к числу жестких гомеостатических констант и составляет для артериальной крови 7,36-7,42, а для венозной - 7,26-7,36 единиц. Отклонение рН за пределы физиологического диапазона ведет к существенным нарушениям процессов метаболизма в тканях и сопровождается тяжелейшими последствиями для организма. Так, даже при кратковременном снижении рН крови до 7,0 наблюдается потеря сознания, и, если эти сдвиги не ликвидируются достаточно быстро, наступает смерть. Несмотря на непрерывное поступление в кровеносное русло кислых продуктов клеточного метаболизма, рН крови существенно не меняется. Это связано с наличием в организме мощных гомеостатических буферных систем, которые удерживают величину этого показателя в узком физиологическом диапазоне, обеспечивающем оптимальную активность ферментативных систем организма. Основными буферными системами крови являются: 1) гемоглобиновая, 2) карбонатная, 3) фосфатная, 4) белковая. Гемоглобиновая буферная система обеспечивает наибольшую часть общей буферной емкости крови (75%). К веществам, образующим гемоглобиновую буферную систему относятся восстановленный гемоглобин (HHb) и калиевая соль оксигемоглобина (KHbO2), которые содержатся в эритроцитах. В капиллярах тканей гемоглобиновая буферная система выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови, которое обусловлено поступлением в нее углекислого газа и накоплением кислых продуктов метаболизма. В капиллярах легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты. Карбонатная буферная система крови обеспечивает значительную часть общей буферной емкости крови. Она образована гидрокарбонатами натрия и калия (NaHCO3, KHCO3) а также относительно слабой угольной кислотой (H2CO3). Гидрокарбонаты Na и K нейтрализуют сильные кислоты с образованием нейтральных солей, избыток которых выводится почками, и слабой угольной кислоты. В результате реакции дегидратации из угольной кислоты образуется вода и углекислый газ, который выводится через легкие. В случае поступления в кровь щелочей они реагируют с угольной кислотой, образуя гидрокарбонаты и воду. Фосфатная буферная система включает в себя дигидрофосфат натрия (NaH2PO4), который обладает кислотными свойствами, а также гидрофосфат натрия (Na2HPO4), проявляющий щелочные качества. Кислоты, поступая в кровь, реагируют с гидрофосфатом натрия, образуя нейтральную соль и увеличивая концентрацию дигидрофосфата. Если в кровь поступают щелочи, то они взаимодействуют с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. Избыток дигидрофосфата или гидрофосфата выделяется с мочой. Механизм белковой буферной системы связан с амфотерными свойствами белков - способностью реагировать в кислой среде как основания, а в щелочной – как кислоты. Буферные системы крови не всегда могут эффективно противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. В этих случаях возникает ацидоз - сдвиг рН крови в кислую сторону от нормы, или алкалоз - сдвиг рН крови в щелочную сторону от нормы. Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления предотвращается тем, что запасы оснований - щелочной резерв крови, во много раз превышает кислотный. Тема 2. ФИЗИОЛОГИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ
Основные дидактические элементы темы: Эритроциты, их количество, строение, свойства, основная функция. Гемоглобин, его виды и соединения. Пути разрушения эритроцитов. Эритропоэз и его регуляция. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении. Обмен железа в организме. Лейкоциты, их общие функции, количество, виды. Лейкоцитоз и его виды. Лейкопения. Фагоцитоз, его основные стадии. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза. Тромбоциты, их строение, количество, основная функция. Эритроциты
Основную массу форменных элементов крови составляют безъядерные клетки - эритроциты (красные кровяные тельца). Основные свойства эритроцитов: 1) высокая способность к обратимой деформации цитоскелета, 2) малые потребности в кислороде, 3) высокая проницаемость мембраны для анионов НСО3- и Cl-, 4) низкая проницаемость для катионов Na+, К+ и Н+, 5) высокая проницаемость для О2 и СО2. Основной функций эритроцитов является перенос кислорода от капилляров легких к тканям и углекислоты от тканевых капилляров к легочным. Транспорт О2 и СО2 обеспечивается гемоглобином, содержание которого составляет до 95% от общей массы эритроцита. Гемоглобин (дыхательный пигмент) - это хромопротеид, состоящий из белка глобина и гема – химического соединения, которое содержит двухвалентное железо. У здорового взрослого человека гемоглобин представлен в виде четырех химических соединений. В крови содержатся: оксигемоглобин (HbO2), дезоксигемоглобин (восстановленный гемоглобин, HHb) и карбгемоглобин (HbCO2). В мышечной ткани имеется миоглобин. Соединение гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином. Кислород при этом присоединяется к железу и транспортируется в таком виде от легочных капилляров к тканевым. Гемоглобин, отдавший кислород, называется дезоксигемоглобином. Он содержится в венозной крови. Кроме того, в венозной крови содержится карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислотой. Гемоглобин, который содержится в скелетных мышцах и миокарде, называется миоглобином. Гемоглобин обладает способностью образовывать патологические соединения - карбоксигемоглобин (HbCO) и метгемоглобин (MetHb). Карбоксигемоглобин - это соединение гемоглобина с угарным газом. Сродство гемоглобина к угарному газу значительно превышает его сродство к кислороду. Поэтому повышение содержания в воздухе СО даже до 0,1% ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который не способен присоединять и транспортировать кислород. Метгемоглобин - это соединения гемоглобина с сильными окислителями (окислы азота, нитробензол, перманганат калия, анилин и др.), в которых железо становится трехвалентным. Вследствие такого истинного окисления железа гемоглобин прочно удерживает кислород и поэтому не может отдать его в тканях. В крови у мужчин в норме содержится 130 - 160 г/л, а у женщин - 115 - 145 г/л гемоглобина. Отношение относительного содержания гемоглобина к относительному количеству эритроцитов в крови называется цветовымпоказателем (ЦП). Цветовой показатель характеризует степень насыщения гемоглобином каждого эритроцита. Он составляет в норме от 0,8 до 1 относительной единицы. Цветовой показатель подсчитывается по формуле: Фактическое содержание Hb . Фактическое число эритроцитов Содержание Hb в норме . Число эритроцитов в норме При этом за 100% Нb в норме принимают 167 г/л, а за 100% эритроцитов 5 х 1012/л. В крови у мужчин содержится 4,5-5,0 млн/мкл ( 4,5-5,0 х 1012/л) эритроцитов, а у женщин - 4-4,5 млн/мкл (4-4,5 х 1012/л). Максимальная продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней, а средняя - 60-90 дней. Старые эритроциты разрушаются двумя путями: 1) внутри сосудов - внутрисосудистый осмотический гемолиз, 2) в печени, селезенке и костном мозге клетками мононуклеарной фагоцитарной системы - внутриклеточный гемолиз. Основная масса старых эритроцитов разрушается путем внутриклеточного гемолиза в печени, селезенке и костном мозге, вследствие их фагоцитоза клетками мононуклеарной фагоцитарной системы. Внутрисосудистое осмотическое разрушение старых форм эритроцитов происходит в результате гемолиза, который становится возможным из-за снижения осмотической устойчивости их оболочки. Молодые эритроциты разрушаются в результате внутрисосудистого фрагментоза -разрушения эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры. Количество разрушающихся эритроцитов соответствует количеству образующихся в результате кроветворения и составляет 200-250 млрд в сутки. Процесс образования эритроцитов, который происходит в красном костном мозге, называют эритропоэзом. Механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на специфические и неспецифические. Специфическими гуморальными регуляторами эритропоэза являются стимуляторы эритропоэза - эритропоэтины и его ингибиторы. Ингибиторы эритропоэза - это специфические биологически активные вещества, удлиняющие цикл деления клеток-предшественников зрелых эритроцитов (клеток эритроидного ряда) и тормозящие в них синтез гемоглобина. Специфические ингибиторы эритропоэза образуются при чрезмерном увеличении числа циркулирующих в крови эритроцитов, когда их общая масса не соответствует потребностям тканей в кислороде. Эритропоэтины - специфические биологически активные вещества, которое вырабатывается в почках, а также в печени, селезенке, костном мозге. Эритропоэтин стимулирует дифференцировку и ускоряет размножение клеток эритроидного ряда, активирует синтез в них гемоглобина. Неспецифические механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на нервные и гуморальные. Неспецифическая нейрогенная регуляция связана с активностью симпатической и парасимпатической нервной системы. Это отделы вегетативной (автономной) нервной системы, управляющей всей внутренней жизнью организма. Симпатическая нервная система стимулирует эритропоэз, а парасимпатическая угнетает его. Неспецифические гуморальные факторы, стимулирующие эритропоэз: 1) продукты гемолиза эритроцитов, 2) гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин (катехоламины), 3) мужские половые гормоны - андрогены, 4) гормоны передней доли гипофиза (СТГ, АКТГ), 5) гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин). Неспецифические гуморальные факторы, угнетающие эритропоэз: 1) ацетилхолин, 2) женские половые гормоны - эстрогены. Для нормального кроветворения необходимо поступление в организм витаминов В12, В9, В6, В2, С, Е и витамина РР. Ведущее значение имеет витамин В12. Витамин В12 (цианкобаламин) называется внешним фактором кроветворения. Цианкобаламин всасывается лишь в присутствии внутреннего фактора кроветворения - фактора Кастла. Фактор Кастла - гликопротеид, который вырабатывается секреторными клетками желудка. Оно предохраняет витамин от расщепления пищеварительными ферментами. С помощью специальных транспортных молекул-транскобаламинов витамин В12 переносится к печени, почкам и сердцу. Отсюда по мере потребности цианкобаламин поступает в костный мозг. Витамин В9 (фолиевая кислота) является синергистом цианкобаламина. Он поддерживает синтез ДНК в клетках костного мозга, способствует созреванию и делению ядер клеток, участвует в синтезе глобина. Витамин В6 (пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин В2 (рибофлавин) необходим для образования оболочки эритроцитов. Витамин С (аскорбиновая кислота) способствует метаболизму фолиевой кислоты в клетках эритроидного ряда и участвует во всех этапах обмена железа. Витамины Е (a-токоферол) и РР (никотиновая кислота) осуществляют защиту мембран эритроцитов от перекисного окисления. В метаболизме гемопоэтической ткани участвуют микроэлементы: железо, медь, никель, кобальт, селен, цинк. Наиболее важным из них является железо. Ежесуточно для нормального эритропоэза требуется от 20 до 25 мг железа. Почти 95 % железа организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов, а 5% поступает с пищей (около 1 мг). Поступившее с пищей Fe3+, превращается в желудке под влиянием HCl в растворимое двухвалентное железо. Двухвалентное железо всасывается в кишечнике. Его переход в кровь через стенку кишечника существенно облегчается белком апоферритином. В крови двухвалентное железо связывается с гликопротеином-переносчиком трансферрином, который транспортирует Fe2+ в зоны кроветворения или в депо. Основными формами резервного железа в депо являются ферритин и гемосидерин. В печени и костном мозге резервное железо депонируется в виде водорастворимого белкового хромопротеида, который называется ферритином. В селезенке из ферритина образуется гемосидерин - высокомолекулярные ферро-белковые агрегаты. По мере потребности железо из депо с помощью трансферрина переносится в зоны кроветворения, где используется для синтеза гема.
Лейкоциты
Лейкоциты (белые кровяные тельца) - бесцветные клетки крови, способные к миграции из сосудов и передвижению в тканях, где они выполняют свои основные функции. В цитоплазме некоторых лейкоцитов содержатся гранулы с биологически активными веществами. Такие лейкоциты называют гранулоцитами (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы). Другие лейкоциты гранул не содержат и относятся к агранулоцитам (лимфоциты и моноциты). Более 50% от общего количества лейкоцитов находятся в межклеточном пространстве, 30% - в костном мозге и только 20% циркулируют в крови. У взрослого человека в крови содержится 4-9 тыс./мкл (4-9 х 109/л) лейкоцитов. Увеличение содержания лейкоцитов в крови больше нормы называется лейкоцитозом. Различают 2 вида лейкоцитозов: 1) физиологический, 2) патологический. Физиологические лейкоцитозы, обусловлены перераспределением лейкоцитов между сосудами внутренних органов и тканей без увеличения их общего количества в организме и поэтому называются относительными. Физиологический лейкоцитоз характеризуется: 1) небольшим увеличением содержания лейкоцитов, 2) кратковременностью, 3) отсутствием изменений относительного количества различных видов лейкоцитов. К основным видам физиологического лейкоцитоза относят: 1) пищевой (алиментарный), 2) миогенный (рабочий), 3) эмоциональный и болевой, 4) лейкоцитоз беременных и предменструальный. Пищевой лейкоцитоз возникает после приема пищи. Содержание лейкоцитов в крови увеличивается не более чем на 1-3 тыс./мкл и не выходит за верхнюю границу физиологического диапазона. Из кровеносного русла лейкоциты проникают в слизистую оболочку тонкого кишечника, где уничтожают патогенные микроорганизмы, поступающие с пищей. Миогенный лейкоцитоз наблюдается после выполнения тяжелой мышечной работы. Из кровеносного русла лейкоциты поступаю, преимущественно, в мышцы, где их содержание может возрастать в 3-5 раз. Эмоциональный и болевой лейкоцитозы возникают при психоэмоциональном напряжении или переживании боли. Такие лейкоцитозы обеспечивают готовность организма к возможному повреждению тканей. Лейкоцитоз беременных и предменструальный лейкоцитоз характеризуются увеличением содержания лейкоцитов не только в кровеносных сосудах, но и в слизистой оболочке матки, что обеспечивает защиту организма женщины от инфекции. Патологические лейкоцитозы обусловлены усилением продукции лейкоцитов органами кроветворения и, поэтому, относятся к абсолютным (истинным). Патологический лейкоцитоз характеризуется: 1) значительным увеличением общего количества лейкоцитов, 2) большой продолжительностью, 3) изменениями относительного количества различных видов лейкоцитов. Патологические лейкоцитозы наблюдаются при воспалении, инфекциях, а также при некоторых видах заболеваний крови. Снижение содержания лейкоцитов в крови меньше нормы называется лейкопенией. Лейкопении встречаются только при патологических состояниях. Уменьшение количества лейкоцитов, связанное с нарушением лейкопоэза сопровождается уменьшением их функциональной активности, а значит и снижением устойчивости организма к инфекциям. Все лейкоциты выполняют защитную и гомеостатическую функции. Гомеостатическая функция связана с секреторной активностью лейкоцитов, которые способны синтезировать и выделять биологически активные вещества, участвующие в регуляции функций и метаболизма клеток организма. Защитная функция лейкоцитов сводится к предохранению внутренней среды организма от чужеродных для него живых тел и химических веществ. Она связана со способностью всех видов лейкоцитов к фагоцитозу. Фагоцитоз - это процесс поглощения и переваривания чужеродных агентов лейкоцитами. Фагоцитозу способствуют способности лейкоцитов к диапедезу и хемотаксису. Прежде чем поступить в ткани лейкоциты циркулируют в крови. Процесс выхода лейкоцитов через стенку неповрежденных кровеносных сосудов в ткани, называют диапедезом. Направленное амебовидное перемещение лейкоцитов – хемотаксис, обусловлено накоплением в поврежденных тканях специализированных химических факторов - хемокинов (хемотаксинов или хемоаттрактантов). Хемотаксическими свойствами обладают продукты разрушения тканей организма, химические вещества, выделяемые микроорганизмами, продукты секреторной деятельности лейкоцитов. Скорость амебовидного движения фагоцитирующих лейкоцитов в тканях составляет около 15 мкм/мин. Она зависит от температуры тела. Максимальная скорость передвижения фагоцитов и их наивысшая функциональная активность отмечаются при температуре от +38 до +390 С. Фагоцитоз может быть завершенным, когда поглощенный лейкоцитом объект переваривается, а остатки переваренного материала выбрасываются из клетки, и незавершенным, когда размножающиеся микроорганизмы разрушают фагоцитирующий лейкоцит. Ежесуточно в организме у здорового человека погибает около 120 миллиардов лейкоцитов. Эта непрерывная утрата постоянно компенсируется лейкопоэзом - процессом образования лейкоцитов в органах кроветворения. Различают специфические и неспецифические механизмы регуляции лейкопоэза. Специфическими гуморальными регуляторами лейкопоэза являются лейкопоэтины – биологически активных химических веществ (гемопоэтических цитокинов), которые стимулируют лейкопоэз. Синтезируются лейкопоэтины моноцитами, лимфоцитами и некоторыми клетками соединительной ткани. Неспецифические механизмы регуляции лейкопоэза могут быть нервными и гуморальными. Неспецифическая нейрогенная регуляция связана с изменениями активности симпатической и парасимпатической нервной системы. Симпатическая нервная система стимулирует, а парасимпатическая тормозит лейкопоэз. Неспецифические гуморальные факторы, стимулирующие лейкопоэз: 1) продукты распада лейкоцитов и тканей, 2) микробы и их токсины, 3) катехоламины. Неспецифические гуморальные факторы, подавляющие лейкопоэз: 1) кейлоны - угнетающие синтез ДНК низкомолекулярные соединения, которые секретируются зрелыми нейтрофилами, 2) лактоферрин – фермент, который вырабатывается некоторыми видами гранулоцитов, 3) простагландины – биологически активные продукты обмена арахидоновой кислоты, 4) интерфероны – вещества, появляющиеся при проникновении в организм вирусов, 5) гормон коркового вещества надпочечников - гидрокортизон, 6) ацетилхолин.
Тромбоциты
Тромбоциты (кровяные пластинки) - бесцветные двояковыпуклые дисковидные безъядерные клетки. Общая популяция тромбоцитов представлена циркулирующими в крови - 70% и депонированными в селезенке - 30%. В крови взрослого человека содержится 150-300 тыс./мкл (150-300 х 109/л) тромбоцитов. Основная функция тромбоцитов - гемостатическая. Она связана с имеющимися в них веществами, которые участвуют в свертывании крови. Увеличение количества тромбоцитов в крови выше нормы называется тромбоцитозом. Содержание тромбоцитов в естественных условиях кратковременно возрастает при эмоциональном напряжении, физической нагрузке и после приема пищи, но редко выходит за пределы нормы. Снижение содержания тромбоцитов в крови ниже нормы называется тромбоцитопенией. Тромбоцитопения является признаком патологии. Она наблюдается при лучевой болезни, при врожденных и приобретенных заболеваниях системы крови. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет в среднем 8-12 суток. Их разрушение происходит в костном мозге и, в меньшей степени, в селезенке и печени. Клетки тромбоцитарного ряда образуются в костном мозге. Процесс образования тромбоцитов из клеток-предшественников называется тромбоцитопоэзом. Механизмы регуляции тромбоцитопоэза подразделяются на специфические и неспецифические. Специфические гуморальные регуляторы тромбоцитопоэза: 1) тромбопоэтины, 2) ингибиторы тромбоцитопоэза. Тромбопоэтины активируют митозы и дифференцировку клеток-предшественников зрелых тромбоцитов. Вырабатываются они в костном мозге, селезенке, печени. Главным стимулятором синтеза тромбопоэтинов является уменьшение числа зрелых тромбоцитов в крови. Гуморальные специфические ингибиторы тромбоцитопоэза - это группа биологически активных веществ, угнетающих развитие и созревание тромбоцитов. Основными источниками ингибиторов тромбоцитопоэза являются активированные тромбоциты и селезенка. Неспецифические механизмы регуляции образования кровяных пластинок подразделяются на нервные и гуморальные. Неспецифические нервные механизмы обеспечивают регуляцию тромбоцитопоэза путем изменения активности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. К основным неспецифическим гуморальным факторам, стимулирующим тромбоцитопоэз относят продукты разрушения тромбоцитов и тканей организма. Тема 3. МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
Основные дидактические элементы темы: Понятие об антигенах. Характеристика неспецифических барьерных, гуморальных и клеточных механизмов защиты. Лейкоцитарный профиль и лейкоцитарная формула. Функции отдельных видов лейкоцитов. Иммунная система, клеточный и гуморальный иммунитет. Системы Т- и В-лимфоцитов. Роль NK-киллеров. Особенности механизмов защитной функции ротового отдела.
Вещества и живые тела, имеющие структурные признаки генетической информации не характерной для данного организма, называют чужеродными объектами. Они способны повреждать клетки организма и являются потенциальным источником угрозы для гомеостаза. Поэтому, согласно закону биологической индивидуальности, во внутренней среде организма не могут находиться агенты, обладающие чуждой для него структурой. Генетически чужеродные для организма крупномолекулярные вещества, которые вызывают защитную реакцию организма, называют антигенами. Способностью вызывать такой ответ могут обладать не только свободные, но и встроенные в клеточную мембрану вещества. Этим, в частности, обусловлены антигенные свойства микробов. По происхождению антигены подразделяются на инфекционные - микробные, вирусные, паразитарные, а также неинфекционные - ксеногенные, изогенные, аллогенные, аутогенные. Ксеногенныеантигены обусловливают специфичность состава и свойств клеток у особей разных биологических видов. Изогенныеантигены отличают группы особей в пределах определенного биологического вида (так, например, люди отличаются по группам крови). Аллогенные антигены определяют различия каждой особи одного биологического вида (это создает проблемы при пересадке органов и тканей от одного человека другому). Аутогенными называют антигены, которые появляются в организме в результате генетических мутаций. Различают специфические и неспецифические механизмы защиты биологической индивидуальности организма человека. К неспецифическим относят механизмы, направленные против любых чужеродных агентов. Выделяют три вида неспецифических механизмов защиты: 1) барьерные, 2) гуморальные, 3) клеточные. Барьерные неспецифические механизмы, препятствуют проникновению во внутреннюю среду организма вредоносных агентов. Такие механизмы подразделяются на механические и химические. Механическая защита обеспечивается относительной физической непроницаемостью кожи, а также слизистых оболочек, выстилающих воздухоносные и мочевыводящие пути, органы пищеварительного тракта. При этом барьерные свойства пограничных слизистых оболочек значительно усиливаются покрывающей их слизью. Секреторные клетки кожи и слизистых оболочек способны продуцировать химические барьерные факторы - вещества, которые обладают бактерицидными свойствами. К таким веществам относятся: 1) молочная кислота и жирные кислоты секрета потовых, а также сальных желез кожи, 2) соляная кислота и пищеварительные ферменты желудочного сока, 3) лизоцим – непищеварительный фермент, который содержится в слюне, в желудочном и кишечном соках, в слезной жидкости. В случае несостоятельности барьерных механизмов агрессивному агенту противодействуют неспецифические гуморальные факторы защиты организма. Основной из них – антитела - белки g-глобулины, которые вырабатываются в после проникновения во внутреннюю среду антигенов. Группа g-глобулинов, которые непрерывно продуцируются в результате контакта защитных систем организма с микробной флорой, обитающей в пищеварительном тракте и дыхательных путях, называют естественными антителами. Основные защитные эффекты антител: 1) литический – растворение чужеродных объектов, 2) антитоксический – нейтрализация биологических ядов, 3) опсонирующий – создание наиболее благоприятных условий для фагоцитоза. Лизис чужеродных тел значительно ускоряется в присутствие комплемента - многокомпонентной системы, состоящей из белков плазмы крови, которые последовательно активируются в ответ на поступление во внутреннюю среду организма антигенов. Следствием активации системы комплемента является образование перфорина - белка, способного внедряться в мембрану клетки-мишени. Последующая полимеризация перфорина ведет к формированию пор, разрыву оболочки и, в конечном итоге, к растворению чужеродной клетки. Защитные эффекты антител: 1) литический, 2) антитоксический, 3) опсонирующий, 4) регуляторный. При проникновении в клетки организма вирусов, вырабатываются интерфероны. Интерфероны подавляют размножение вирусного генома. В то же время, интерфероны тормозят развитие лейкоцитов, а значит угнетают механизмы защиты против инфекционных агентов. Неспецифические гуморальные факторы взаимодействуют и дополняются клеточными механизмами защиты биологической индивидуальности. Неспецифические клеточные механизмы защиты связаны со способностью всех видов лейкоцитов к фагоцитозу. При проникновении во внутреннюю среду организма чужеродных объектов, в крови изменяется общее количество и соотношение различных видов лейкоцитов. Абсолютное содержание в единице объема крови разных видов лейкоцитов называется лейкоцитарным профилем. Для подсчета лейкоцитарного профиля необходимо: 1) определить общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови, 2) подсчитать относительное содержание отдельных видов лейкоцитов в мазке крови, 3) рассчитать лейкоцитарный профиль по формуле: х = Л х В : 100, где В - относительное содержание отдельного вида лейкоцитов в мазке крови, Л - общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови. Относительное содержание в крови различных видов лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой. Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) составляют 57-73% от общего количества лейкоцитов. Различают палочкоядерные и сегментоядерные зрелые нейтрофилы. Количество палочкоядерных нейтрофилов составляет от 2 до 5%, а сегментоядерных – 55-68% от общего числа лейкоцитов. Время их циркуляции в крови – 6-10 часов. Продолжительность жизни в тканях - от нескольких часов до нескольких суток. Увеличение в крови числа палочкоядерных нейтрофилов является одним из основных объективных признаков остроты воспалительного процесса. Нейтрофилы являются единственным видом лейкоцитов, которые способны выполнять свои функции в условиях отечных и плохо кровоснабжаемых поврежденных тканях. Нейтрофилы относятся к наиболее мобильными лейкоцитами, которые могут очень быстро мигрировать из кровеносных сосудов и накапливаться в поврежденных и инфицированных тканях. Базофильные гранулоциты (базофилы) составляют 0,25-1%. Время циркуляции базофилов в крови - около 8 часов. После проникновения в ткани они превращаются в тучные клетки. Тучные клетки способны синтезировать биологически активные вещества, которые: 1) активируют кровоток в тканях, 2) стимулируют рост новых кровеносных капилляров, 3) продуцируют вещества, которые способствуют восстановлению межклеточного матрикса. Число базофилов возрастает на заключительных стадиях острых воспалительных реакций, когда начинается регенерация поврежденных тканей. Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) составляют 1-4% от всех лейкоцитов крови. Время их циркуляции в кровеносном русле - 7-12 часов. Продолжительность жизни в тканях - 8-12 суток. Эозинофилы способны: 1) поглощать биологически активные вещества, участвующие в развитии аллергических реакций, 2) обезвреживать токсины, которые вырабатываются паразитами, 3) продуцировать биологически активные вещества, разрушающие оболочку паразитов. Число эозинофилов в крови увеличивается при паразитарной инвазии и аллергических процессах. Моноциты составляют 6-8% от всех лейкоцитов в кровеносном русле. Время циркуляции в крови - от 0,5 до 4 суток. После поступления в ткани, моноциты превращаются в макрофаги, которые живут около месяца. Макрофаги способны поглощать не только патогенные микроорганизмы, но и остатки разрушенных лейкоцитов, а также поврежденные и старые клетки организма. Благодаря этому, они подготавливают очаг повреждения для последующего восстановления. Поэтому их называют «дворниками организма». Активность моноцитов усиливается в условиях закисления поврежденных тканей. Благодаря этому, моноциты и их тканевые потомки – макрофаги, являются единственным видом защитных клеток организма, которые способны выполнять свои функции при сдвиге рН в кислую сторону. Лимфоциты составляют 25-30%, белых кровяных клеток, циркулирующих в сосудистом русле. По функциональным особенностям выделяют три специализированные формы лимфоцитов: 1) Т-лимфоциты (40-70% от всех лимфоцитов крови), 2) В-лимфоциты (20-30% от циркулирующих в крови лимфоцитов), 3) 0 (нулевые)-лимфоциты (10-20% лимфоцитов крови). Основная функция лимфоцитов - обеспечение иммунитета. Иммунитет - это специфический способ защиты организма от генетически чужеродных живых тел и органических веществ. Главная задача иммунитета – контроль и защита биологической индивидуальности организма. Его основное отличие от неспецифических механизмов защиты организма – необходимость предварительного распознавания чужеродных объектов. Специфическую реакцию защитных систем организма на идентифицированные (распознанные) антигены, называют иммунным ответом (иммунной реакцией). Такая реакция связана с деятельностью иммунной системы - совокупностью взаимодействующих лимфоидных органов, тканей и клеток вместе с продуктами их жизнедеятельности, которые обеспечивают специфическую защиту организма от чужеродных агентов. Органы, ткани и клетки, которые участвуют в обеспечении специфической защиты организма, называются иммунокомпетентными. К иммунокомпетентным органам, которые являются местом созревания лимфоцитов, областью распознавания и уничтожения чужеродных объектов, относятся: 1) костный мозг, 2) тимус (вилочковая железа), 3) селезенка, 4) лимфоузлы, 5) лимфатические фолликулы кишечника, 6) глоточные миндалины. Иммунная реакция может быть клеточной и гуморальной. Клеточный иммунитет связан с активацией системы Т-лимфоцитов. Различают эффекторные и регуляторные Т-лимфоциты. К эффекторным Т-лимфоцитам относятся Т-киллеры, которые выполняют две основных функции: 1) распознавание антигенов с последующим лизисом чужеродной клетки, 2) стимуляция фагоцитарной активности мононуклеаров. В результате контакта с антигенами чужеродного биологического объекта и после его распознавания, Т-киллеры продуцируют белок - перфорин. Перфорин встраивается в мембрану агрессора и полимеризуется, что вызывает образование в ней пор. Через образовавшиеся поры Т-киллеры секретируют в чужеродную клетку-мишень биологически активные вещества. Эти вещества активируют лизосомальные ферменты чужеродной клетки, что приводит к ее самоперевариванию. Такие литические процессы происходят уже после отделения от клетки-мишени Т-киллера и его перемещения к другим чужеродным биологическим объектам. Активированные Т-киллеры продуцируют лимфокины – биологически активные вещества, которые обладают свойствами хемоаттрактанта. Они обеспечивают направленное перемещение в зону иммунологического конфликта моноцитов. В тканях моноциты превращаются в макрофаги, которые поглощают остатки разрушенных чужеродных клеток, очищая, таким образом, зону поражения. К регуляторным Т-лимфоцитам относятся Т-клетки иммунологической памяти. Они обеспечивают сохранение информации об антигенах, впервые проникающих во внутреннюю среду организма. Иммунологическая память обусловливает способность специфических защитных систем усиленно и ускоренно реагировать на повторное поступление антигена во внутреннюю среду организма. Основным клеточным субстратом гуморального иммунного ответа, состоящего в выработке специфических антител, являются В-лимфоциты. При активации В-лимфоцитов после распознавания чужеродного агента образуется два класса В-клеток - эффекторные плазматические клетки, которые секретируют специфические антитела, и регуляторные В-клетки иммунологической памяти, сохраняющие информацию об антигенах. Особое место в общей популяции лимфоцитов занимают 0-лимфоциты, которые при необходимости способны превращаться в Т- и В-лимфоциты. В состав группы 0-лимфоцитов входят NK-клетки - естественные киллеры(англ. «natural killers» – естественные убийцы). Главная функциональная особенность NK-лимфоцитов - способность уничтожать клетки-мишени без предварительного распознавания антигенов. Поэтому, в отличие от эффекторных Т-лимфоцитов, естественные киллеры способны более быстро разрушать чужеродные биологические объекты.
Особенности защитной функции ротового отдела Слизистая оболочка рта характеризуется повышенной способностью к восстановлению (регенерации) после повреждения. Это обусловлено: 1) высокой интенсивностью метаболических процессов, 2) большим содержанием гликогена и РНК в клетках, что обеспечивает их быстрое восстановление, 3) наличием малодифференцированных клеток, которые способны очень быстро размножаться, 4) повышенным содержанием гликозаминогликанов - биологически активных веществ, стимулирующих регенерацию тканей, 5) мощными барьерными механизмами защиты. Функцию физического барьера в ротовом отделе выполняет эпителий слизистой оболочки. Качество этого барьера зависит от количества слоев эпителиальных клеток. Наиболее прочен он на спинке языка. Утолщен, по сравнению с другими пограничными покровами, эпителий губ и щек. Истончен эпителий, покрывающий дно полости рта, нижнюю поверхность языка, слизистую оболочку твердого неба и десен. Барьерная функция слизистой оболочки рта многократно усиливается ротовой жидкостью. В ее состав входят: 1) слюна, 2) лейкоциты, 3) резидентная микрофлора, 4) остатки пищи, 5) отслоившиеся эпителиальные клетки. Экстренным механизмом защиты слизистой оболочки рта в ответ на поступление агрессивных химических веществ и воздействие интенсивных температурных раздражителей является усиление слюноотделения. Это способствует нейтрализации, разведению и быстрому удалению отвергаемых веществ, а также нормализации температуры потребляемых пищевых продуктов. Вместе со слюной в ротовую полость поступают бактерицидные вещества. Главным и |
