 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Игровые автоматы с быстрым выводом Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной
Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.
| Потенциал покоя и потенциал действия.
Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы. Строение нейрона Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт. Дендриты и аксон Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной. Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов. 4) физиология нейроглии: По морфологическим признакам клетки нейроглии обычно подразделяют на две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает среди пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного материала; они распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами. Олигодендроциты находятся преимущественно в белом веществе, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Шванновские клетки периферических нервов аналогичны олиголендроцитам; они образуют миелин вокруг крупных, быстро проводящих аксонов. Однако глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки,тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Клетки эпендимы, которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также относятся к глиальным клеткам. Трудности изучения функции глии обусловлены прежде всего отсутствием метода, который позволяет отделить нейроны от глии, поскольку эти две ткани чрезвычайно сильно переплетены. В течение последних двух десятилетий глиальным клеткам пытались приписать целый ряд функций, например функции обучения и памяти. Основная трудность проверки всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физиологических методик. Все гипотезы преимущественно возникли на базе гистологических наблюдений, а гистологические методы, как правило, не могут выявить физиологическое взаимодействие между клетками. Перечислим основные установленные функции нейроглии. 1.Опорная роль (это главная мысль Р. Вирхова). 2. Изоляция, обособление нейронов. Глиальные клетки могут выполнять роль электрических изоляторов, а также служить пространственным барьером для распространения медиаторов или ионов. Например, установлено, что клетки нейроглии способны поглощать некоторые виды медиаторов. 3. Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани. Как уже указывалось, клетки нейроглии способны к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой способности они участвуют в образовании рубцовой ткани. При регенерации нервов последние прорастают по ложу из оставшихся шванновских клеток. При этом регенерация идет не беспорядочно, а только в направлении иннервируемого органа. Это дает основание предполагать существование химического сродства, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. 4. Роль глиальных клеток в онтогенетическом развитии нервной системы. Например, было установлено, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между нейроглией и нейронами позволяет предполагать, что клетки нейроглии обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. 5.Обеспечение нейронов питательными и другими веществами. Эта идея восходит к К. Гольджи (1883). Он писал: "...должен сказать, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани, которая, хотя и является соединительной, поскольку соединяет различные элементы и со своей стороны обеспечивает распределение питательных веществ, в то же время отличается от обычной соединительной ткани по морфологическим и химическим признакам и имеет иное эмбриональное происхождение". Предположение о необходимости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза медиаторов, было подтверждено, например, на культуре диссоциированных клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина. Физиологические критерии для идентификации глиальиых клеток в мозге млекопитающих. При внутриклеточной регистрации активности нейронов в центральной системе позвоночных и беспозвоночных животных были обнаружены клетки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал покоя этих клеток был очень высоким, иногда до —90 мВ, без флуктуации, которые характерны для нейронов как результат фонового возбуждения отдельных синапсов. Попытки возбудить эти клетки внутриклеточными толчками тока также были безрезультатными. Инъекция в них красителей (например, роrcion yellow) и последующий гистологический контроль подтвердили, что это клетки глин. Исследования показали, что смежные глиальные клетки соединены между собой щелевидными контактами. Они напоминают в этом отношении другие ткани, например эпителиальную, железистую и т.д. Можно предположить, что такие плотные связи между отдельными глиальными клетками связаны с взаимодействием этих клеток, например метаболическим взаимодействием. О системах сигнализации отнейронов к глиальным клеткам известно очень мало. Например, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, однако амплитуда ответа обычно не превышала 4 мВ. Гипотеза, которая объясняет такие ответы, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона (или аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и деполяризует глиальную клетку. Роль локального повышения концентрации экстраклеточного калия может быть очень велика. Например, есть данные, что локальное повышение концентрации калия может запустить аномальную активность нейронов. В этих условиях глия может выполнять роль буфера, защищающего нейроны от влияния калия. 5) передача информации в нервной системе посредством электрических процессов: В организме существуют две системы передачи информации на относительно большие расстояния – гормональная и нервная. Нервная система характеризуется более высокой скоростью и большей «индивидуальностью» передачи сигналов. Характерной чертой нервной клетки является то, что она функционирует посредством изменений мембранного потенциала. Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных потенциалов. Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток, опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной мембраны. Эти поры, образованные трансмембранными белками, называются ионными каналами. К настоящему времени разработаны высокочувствительные методы, позволяющие зарегистрировать и измерить ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы. Некоторые ионные каналы избирательно проницаемы только для катионов, тогда как другие проводят только анионы. Катионные каналы могут быть высоко избирательными по отношению к одному иону, например натрию. Ионные каналы совершают переходы между открытым и закрытым состоянием и имеют, как правило, характерное время открытого состояния. Их вклад в ионный ток через клеточную мембрану определяется относительным количеством времени, которое они находятся в открытом состоянии. Открытие канала регулируется различными механизмами. Некоторые из этих механизмов физические, такие как растяжение мембраны или изменения мембранного потенциала. Другие механизмы химические, включающие связывание активных молекул (лигандов) с активным центром, который располагается либо с внеклеточной, либо с внутриклеточной стороны канала. Важным свойством каналов, в дополнение к кинетике открытия и закрытия, является способность открытого канала проводить ионный ток. Один из способов, которым ионы могут проникать через открытый канал, является простая диффузия. Другой способ - взаимодействие ионов с внутриканальными центрами связывания и перескакивание внутри водной поры от одного центра к другому. В любом случае движение иона через канал является пассивным и определяется градиентом концентрации и градиентом электрического потенциала на мембране. Количество тока, проходящего через открытый канал по электрическому градиенту, зависит от проницаемости канала для данного типа ионов. Величина тока также зависит от концентрации ионов в устьях канала. Эти два фактора, проницаемость и концентрация, определяют проводимость канала. Передача импульса в нервной системе опосредуется изменениями мембранного потенциала. В сенсорных нейронах адекватный стимул, такой как прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (делая мембранный потенциал менее негативным) или гиперполяризацию (мембранный потенциал становится более негативным). Подобным же образом нейротрансмиттеры в синапсах вызывают деполяризацию или гиперполяризацию постсинаптической клетки. Потенциалы действия, представляющие собой короткие деполяризационные сигналы большой амплитуды, проводят по отросткам нейрона информацию из одного отдела нервной системы в другой. Все эти изменения мембранного потенциала вызваны движением ионов через клеточную мембрану. Например, направленное внутрь клетки движение положительно заряженных ионов натрия снижает общий отрицательный заряд мембраны или, другими словами, вызывает деполяризацию. Наоборот, результатом движения положительно заряженных ионов калия из клетки является рост общего отрицательного заряда, то есть гиперполяризация. Гиперполяризация может быть обусловлена также движением внутрь клетки отрицательно заряженных ионов хлора. Как движутся ионы через клеточную мембрану и чем их движение регулируется? Главным путем для быстрого перемещения ионов внутрь клетки и из нее являются ионные каналы. Ионные каналы представляют собой встроенные в мембрану молекулы белка, которые образуют поры, проницаемые для ионов. Ионные токи регулируются через открытие и закрытие этих ионных каналов. Знание механизмов работы ионных каналов позволяет понять, как генерируются электрические сигналы. Потенциал покоя и потенциал действия. |
